承知しました。アミガサタケ（Morchella spp.）の育て方に関する論文や技術資料を、学術研究から実践的な栽培技術まで幅広く調査し、栽培方法や条件、成功事例などをまとめます。完了次第ご報告いたします。

アミガサタケ（Morchella spp.）の栽培法に関する調査まとめ

栽培に適した環境条件

アミガサタケ（モリーユ）の栽培には、低温から温暖への季節変化と適切な湿度管理が重要です。自然界では冬期（おおむね気温10℃以下）の土中で菌糸や菌核（スケローティア）をゆっくり形成し、春の気温上昇期に子実体（モリーユ）が発生すると考えられています。人工栽培でも低温期を経た後の昇温が発生トリガーとなります。原基（ピンヘッド）の分化に最適な地温は約6～10℃で、昼夜の温度差が10℃以上あると刺激になります。一方、20℃を超える環境では子実体の生長が悪く、高温は発生を阻害します。実際、中国での露地栽培では秋から冬にかけて気温が下がり、日中最高気温が20℃未満になる時期に種菌を播種するのが一般的です。

湿度・水分管理も重要な要素です。土壌は適度に湿っている必要があり、播種後の土壌水分は50～70%程度に維持されます。地表の相対湿度は少なくとも50%以上を保ち、発生直前には土壌・空気中の湿度をさらに高めます。春に気温が6～8℃に達した頃、畝間に灌水（仮流水）の実施によって空中湿度85～90%、土壌水分65～75%とし、これが原基分化の誘因になるとされています。実際、洪水によりモリーユが有益な細菌を摂取し発生が促されるとの報告もあります。このように、**十分な湿度と水分の付与（ただし過度の停滞水は排水）**が発生管理の要になります。

光環境については、強い直射日光は避け、薄暗い環境が適しています。露地栽培では黒寒冷紗による被覆やマルチフィルムで日射を調整し、薄暗く湿度の高い地表環境を作ります。栽培床の上にフィルム被覆や簡易な屋根（キャノピー）を設置することで、温度と湿度を維持すると同時に散乱光程度の弱い光環境を保つことができます。

土壌条件としては、通気性が良く柔らかい土壌が望ましいとされています。アミガサタケは好気性の菌であり、畑を深く耕し石礫を除去した疎鬆な土壌で菌糸がよく生育します。また、栽培地の土壌pHを調整するために石灰を施用することがあります。石灰（消石灰）の添加は土壌をややアルカリ性に傾け、競合菌や害虫の抑制にもつながると報告されています。実際、中国での栽培では播種前に石灰を散布して土壌消毒とpH調整を行う例があります。

使用される培地・資材

アミガサタケ栽培には、栄養源の異なる培地を使い分ける段階的な手法がとられます。まず、純粋培養の段階ではポテトデキストロース寒天培地（PDA）などで菌株を増殖させ、ここで菌核を形成させます。研究では、オートミール（燕麦）を加えた培地が菌糸・菌核形成に特に有効であることが示されており、また培地中の糖類ではトレハロース添加時にもっとも良好な菌核形成が得られたとの報告があります。実験的検討では、穀粒培地（例えばコメやムギを含む培地）は木材ベースの培地より多くの菌核を形成し、栄養源として穀類が有効であることが示されています。

次の種菌（スパン）培養では、瓶や袋に栄養豊富な培地を詰め、上記の寒天培養株から種菌を移植します。種菌培地には穀粒や糠、おがくず等をブレンドしたものが広く用いられています。例えば、ある配合例では小麦粒46%、モミガラ20%、小麦ふすま18%、おがくず10%に石膏1%、炭酸カルシウム1%、腐葉土4%を混合した培地が紹介されています。このような穀類＋木質の半合成培地で菌糸体と菌核を十分育成したものが最終種菌となり、圃場へ接種されます。中国では近年、種菌の市販体制が整っており、多くの栽培者は最終種菌（滅菌袋詰め培地で培養済みのもの）を購入して利用しています。

圃場への接種後、畝には栄養分を含まない客土（ケーシング土壌）を厚さ3～5cmかぶせます。この覆土は菌床を乾燥から守り、かつ無栄養であるため表層での他菌繁殖を抑える効果があります。菌は土壌中へと菌糸を伸ばし定着しますが、播種後10～15日ほど経つと地表に白いカビ状のもの（いわゆる*「粉状かび」*）が広がることがあります。これは実際にはモリーユ菌の菌糸体や分生子が土壌表面に生じたもので、地表への活発な菌糸成長の兆候です。この段階になったら、外部栄養源（栄養バッグ）の投入を行います。

**栄養バッグ（外部栄養袋）**には、小麦粒、米ぬか・もみ殻、おがくず、ワタの実殻など高炭水化物の素材が用いられます。例として中国の特許文献では「小麦67%、おがくず28%、石灰5%」といった配合が紹介されており、袋詰め後に高温殺菌して使用します。栄養袋にはあらかじめ切り込みや穴を開け、菌床上に約50cm間隔で埋設します（1ヘクタールあたり2万2千～3万袋程度）。菌糸は土壌中から袋内に侵入し、15～20日で袋いっぱいに繁殖します。約40～45日後、袋内の養分がほぼ消費された時点でこれらの袋を除去します。栄養バッグの導入はモリーユの子実体形成に不可欠な技術であり、これによって飛躍的に発生量が増大したとされています。（なお、そのメカニズムは完全には解明されておらず今後の研究課題です。）

以上の土壌・培地管理に加え、病害虫対策も重要な資材面の課題です。モリーユ栽培では農薬など化学的防除は厳禁とされ、物理的・生物的な防除に頼ります。競合するカビ類（Trichoderma属やMucor属、Penicillium属など）や細菌、土壌生物（ナメクジ、ダニ、トビムシ、キノコバエの幼虫等）が発生すると、菌床が腐敗したり菌核が食害される恐れがあります。石灰散布や太陽熱消毒、昆虫ネットの設置、天敵生物の利用などが資材面での対策として講じられています。

栽培方法（屋外・屋内・施設栽培）

屋外（露地）栽培が現在もっとも確立された方法です。中国では2012年に四川省で商業的な露地栽培が初めて成功して以来、約20の省に普及しました。露地栽培では前述のように秋に畑の畝に種菌を播き、覆土してから冬を越させます。寒冷地では畝をビニールシートやマルチで覆うことで適度な保温・保湿を図ります。播種から数週間後に栄養袋を埋設し、以後は無加温で自然の低温にさらします。春先に気温上昇とともに潅水（仮洪水）を行い湿度を上げると、原基が形成され子実体が発生します。発生時期は地域にもよりますが、一般に春（3～4月）がピークです。収穫後は乾燥させるか速やかに出荷します。なお、露地栽培は農地だけでなく林地での栽培も試みられています。果樹園（落葉樹下）や林床に種菌を播き、自然の落葉を覆土代わりに利用するなど森林農法的な栽培も中国では報告されています（参考：Figure5(B)）。

**施設栽培（ハウス栽培）**では、ビニールハウスやトンネルを用いて環境を部分的に制御します。岩手県林業技術センターの報告では、屋外では接種から子実体発生まで約1年要したのに対し、無加温のパイプハウス内で栽培したところ栽培期間の短縮に成功しています。同事例では、国内採集の黒アミガサタケ菌株を用いて10月に畝へ接種し、以降ハウス内を白色ポリマルチシートと遮光ネットで被覆しつつ散水管理を行いました。地中3cmの地温は冬季に露地よりも変動が少なく安定的に推移し、接種4か月後の2月にピンヘッドの形成を確認、さらに1か月後には一部が成長して子実体となりました。4月上旬には最大高さ13cm程度の子実体が3本（1平方メートルあたり3本）発生しています。このように簡易ハウスを利用することで寒冷地でも発生時期を早める効果が得られ、露地より短期間での収穫が可能となっています。もっとも、温度以外の環境は基本的に外気に近いため、ハウス内でも過度の高温や乾燥、病害の蔓延には注意が必要です（※中国でも地域によってはビニールトンネルや簡易雨除けを併用している例があります）。

**屋内栽培（完全人工環境）**は歴史的に繰り返し挑戦されてきました。世界で初めてモリーユの人工栽培が実現したのは1982年、米国サンフランシスコ州立大学での研究です。オートクレーブ滅菌した培地上で菌核を形成させ、温度・湿度・光を制御した密閉環境で子実体を発生させる手法が開発されました。発明者らは1985年に特許を取得し、米国内で商業化も試みられました。例えばアラバマ州のTerry Farms社では1990年代後半に大規模な室内栽培施設を稼働させ、一時は週あたり約640kg（1400ポンド）ものモリーユを生産した報告があります。しかしながら培養系の維持は困難で、細菌感染症の流行などにより安定稼働ができず、同施設は1999年に閉鎖されています。その後も米国では2000年代にミシガン州でMorchella rufobrunnea種（カリフォルニア産の一種）の室内栽培が試みられましたが、やはり病害問題等で商業的成功には至っていません。現在では屋内栽培は研究段階に留まり、大量生産には主に露地栽培法が採用されています。一方、少量栽培であれば市販のモリーユ菌株を使って屋外に小さな培養パッチを作る愛好家向けキットも存在します（成功率は高くありませんが）。

成功事例や商業栽培の取り組み

中国における成功例: 前述の通り、中国は世界で初めてモリーユの大規模商業栽培を確立した国です。2012年に四川省で黒アミガサタケ（Morchella importuna 等）の人工栽培に成功して以来、ここ十年あまりで急速に産業化が進みました。露地栽培面積は2018年までに1万ヘクタールを超えたともされ、2015～2016年シーズンには合計約500トンもの人工栽培モリーユが収穫されたと推定されています。その後も栽培技術の改良と普及が進み、生産量は年々増加しています。現在報告されている**最高収量は1ヘクタールあたり15,000kg（15トン）**にも達し得るとされます。モリーユ栽培は休耕田などを活用した短期作で環境負荷も低く、収益性が高いビジネスとして注目されています。

中国で商業栽培が成功した要因として、先述した外部栄養（栄養バッグ）技術の開発が大きなブレークスルーでした。さらに各工程（種菌生産、土壌造成・播種、灌水・発生管理）の技術蓄積、適した栽培種の選定など総合的な努力があります。中国で主に栽培されているのは黒色種（Black morel）で、Morchella importuna（輸入アミガサタケ）やM. sextelata、M. eximiaなどが代表です。これら黒アミガサタケ類は比較的培養が容易で栄養要求性が高く、人工環境下での発生に適しているとみられています（逆に欧米でよく知られる黄アミガサタケ M. esculenta はこの中国式手法では成功例がほとんどありません）。栽培品種については、現在も中国各地の野生モリーユから有望株の探索・収集が進められており、栽培適性の高い新菌株が次々に導入されています。商業規模での栽培は中国が先行していますが、他国にも技術移転が進んでおり、米国やヨーロッパでも試験的な露地栽培が報告され始めています。

日本における成功例: 日本でも近年、国内菌株を用いたアミガサタケ栽培の研究が進み、成果が出始めています。岩手県林業技術センターの成松眞樹氏らのグループは、各地で採集したアミガサタケの胞子から多数の菌株を育成し、圃場での栽培試験を行いました。その結果、2021年4月に初めて人工接種によるアミガサタケ子実体の発生を確認しています。この子実体は黒アミガサタケ系統（系統名: Mel-21）で、中国で栽培されている種の一つと同定されました。興味深いことに、発生した子実体と接種に用いた種菌との間で栄養菌糸の拒絶反応が見られなかったため、接種した菌株由来であることが明確に示されたと報告されています。この成果は、日本産の菌株を使った栽培化の可能性を示す画期的な事例であり、商業栽培に向けた第一歩と評価されています。

その後も岩手県を中心に研究が継続され、2023年には先述のパイプハウス栽培によって栽培期間の短縮にも成功しました。また、他の地域でもアミガサタケ人工栽培への関心が高まっており、自治体研究機関や大学などで実証試験が行われつつあります。例えば大阪府立園芸高校の研究部では奈良県産アミガサタケの培養実験に取り組み、菌核培養の条件検討や屋外圃場への植菌試験を行っています。ただ日本ではまだ商業ベースで量産した事例はなく、研究段階で得られた子実体も少数に留まります。今後、更なる成功事例の蓄積と技術改良が期待されています。

その他の国の取り組み: 米国では先述のように1980年代に世界初の人工栽培に成功し、その後もベンチャー企業等による商業栽培の試行が行われました。欧州でもフランスや北欧でMorchella属の生態研究や半人工的な栽培実験が報告されています。また近年、中国の技術者らは各国の研究者に栽培法を公開しており、パキスタンやトルコなどモリーユの自生する国々でも試験栽培のニュースが見られます。こうした動きから、アミガサタケ栽培はグローバルにも関心が高まりつつあると言えるでしょう。

栽培上の課題や今後の研究課題

現在のところ、アミガサタケ栽培には不安定さと未知の部分が多く残されています。第一に収量の不安定性が大きな課題です。中国では商業栽培が定着したとはいえ、年や場所によって収量の変動が激しく、全く発生しない不作に終わるリスクもあります。事実、モリーユ栽培は依然ハイリスクな産業であり、天候不順や病害流行によって大きな損失を被ることもしばしばです。2016年には中国各地で記録的な寒波に見舞われ、モリーユ農家に甚大な被害が出た例も報告されています。また高温に対する脆弱性も指摘されており、気候変動による影響も懸念されています。

第二に、モリーユの生物学的知見の不足があります。モリーユ類の生活環（ライフサイクル）は複雑で、生殖様式（交配型や有性・無性世代の関係）も完全には解明されていません。例えば、露地栽培中に大量に形成される分生子（コンイディア）の役割は謎であり、実験下では発芽もしないことからその機能が不明です。また菌核が果たす正確な役割についても議論があり、子実体形成に必須の中間段階なのか、それとも単に養分貯蔵の手段なのかは結論が出ていません。中国の栽培では土中で自然に菌核ができているか定かでない部分もあり、発生誘導メカニズムの根本的理解にはさらなる研究が必要です。栽培現場では、経験的に「適切な低温期間」と「昇温・給水タイミング」が重要とされていますが、これを裏付ける科学的知見を深めることが今後の課題です。

第三に、栽培資材・技術面の課題があります。外部栄養として投入している栄養バッグの最適な配合や配置法、分解促進の仕組みなど未解明な点が多く残ります。また、種菌（胞子由来の株）についても、世代を重ねるごとの活力低下（スパンの老化）が指摘されています。栽培者からは「以前は出た畑で翌年発生しない」「同じ種菌でも年々発生量が落ちる」といった問題が報告されており、菌株の更新や保存技術の研究も重要です。現在栽培に使われているモリーユ菌はほとんどが野生株に依存していますが、将来的には**品種改良（育種）**による高収量で病原耐性のある品種開発も展望されています。実際、中国では優良菌株の選抜や交配系統の研究が進みつつあり、交配型遺伝子の解析やゲノム解読も始まっています。

さらに、病害虫管理も引き続き大きな課題です。化学農薬が使えない中で、土壌中の拮抗微生物やモリーユと共生する有用微生物（細菌群集など）の解明が期待されています。近年の研究では、栽培土壌の微生物多様性が発生に影響を与える可能性が示唆されており、土壌マイクロバイオーム解析による有益菌の利用など新たなアプローチが提案されています。また、発生安定化のための環境制御技術（例えば簡易ハウス内での温湿度自動管理装置の導入や、大規模栽培向けの機械化）も今後の研究・開発テーマです。

総括すると, アミガサタケの人工栽培は近年になって飛躍的に発展したものの、依然として経験知に頼る部分が多く、科学的な裏付けを強化する余地が大いにあります。栽培の成功には気候・土壌・微生物・栽培技術を統合的に最適化する必要があり、単一要因だけでなく生態系全体を視野に入れた総合的研究が求められています。この分野はまだ新しく、今後10年で解決すべき課題として、モリーユの基礎生物学の解明（ゲノム・交配型・発生因子の特定）、土壌微生物との相互作用、栽培設備の改良、そして新品種の開発などが挙げられています。アミガサタケ栽培の研究最前線は世界的にも活発化しており、さらなる技術革新により安定生産が実現することが期待されています。

参考文献：

Liu et al. (2018) Artificial cultivation of true morels: current state, issues and perspectives他.
Narimatsu et al. (2023) Successful cultivation of black morel, Morchella sp. in Japan他.
徐盈寅ほか (2022) 「Large-scale commercial cultivation of morels: current state and perspectives (Appl Microbiol Biotechnol 106:4401)」.
成松眞樹 (2023) 「日本産菌株を用いたアミガサタケ栽培技術の開発（岩手県林業技術センター成果速報）」.
坂本裕一・小倉武夫 (2003) 「日本産アミガサタケの菌核形成」日本きのこ学会誌 11(2):85-91.
大阪府立園芸高校微生物部 (2022) 「アミガサタケの人工栽培に関する研究」研究報告.
Mushroom Growers’ Newsletter: Morel Mushroom Cultivation (2010).
Frontiers in Microbiology (2023) Science and technology breakthroughs to advance artificial cultivation of true morels.